Természetes Kiválasztódás

Tartalomjegyzék:

Természetes Kiválasztódás
Természetes Kiválasztódás

Videó: Természetes Kiválasztódás

Videó: Természetes Kiválasztódás
Videó: A természetes kiválasztódás a fejlődés akadálya 2024, Március
Anonim

Belépés navigáció

  • Nevezés tartalma
  • Bibliográfia
  • Tudományos eszközök
  • Barátok PDF előnézete
  • Szerző és idéző információ
  • Vissza a tetejére

Természetes kiválasztódás

Elsőként jelent meg 2019. szeptember 25-én, kedden

Charles Darwin és Alfred Wallace a természetes szelekció két felfedezője (Darwin & Wallace 1858), bár a kettő között Darwin a fogalom fő teoretikusa, akinek a leghíresebb munkája a fajok eredete (Darwin). 1859). Darwin számára a természetes szelekció kihúzott, összetett folyamat, amely több összekapcsolt okból áll. A természetes szelekció változtatást igényel az organizmusok populációjában. Ahhoz, hogy a folyamat működjön, ennek a variációnak legalább egy részének örökölhetőnek kell lennie, és valamilyen módon át kell adnia az organizmusok leszármazottainak. Ezt a variációt a létezésért folytatott küzdelem befolyásolja, egy olyan folyamat, amely valójában „kiválasztja” azoknak a variációknak, amelyek elősegítik hordozóik túlélését és szaporodását. Ugyanúgy, mint a tenyésztők választják meg, melyik állatuk szaporodik, és így létrehozzák a háziasított kutyák, galambok,és a szarvasmarha, a természet hatékonyan „választja ki” mely állatokat fogják tenyészteni, és ugyanúgy, mint a tenyésztők, evolúciós változást hoz létre. Az ilyen jellegű „szelekció”, a természetes szelekció, a létezésért folytatott küzdelem, és szexuális populációk esetén a párzási lehetőségekért folytatott küzdelem eredményeként fordul elő. Ez a küzdelem maga a geometriai népességnövekedés ellenőrzésének eredménye, amely az ellenőrzések hiányában jelentkezne. Az összes populáció, még a lassan szaporodó populációk, mint például az elefántok is, méretük növekedni fog, ha a növekedés nem korlátozza a természet által bevezetett korlátozásokat. Ezeknek az ellenőrzéseknek különböző formái vannak a különböző populációkban. Az ilyen korlátozások lehetnek korlátozott élelmezés-ellátás, korlátozott fészkelőhelyek, ragadozás, betegség, kemény éghajlati viszonyok és még sok más. Így vagy úgy,a természetes populációkban csak néhány reprodukciós jelölt valójában szaporodik, gyakran azért, mert mások egyszerűen meghalnak érettségük előtt. A reprodukciós jelöltek közötti eltérések miatt egyeseknek nagyobb esélyük van arra, hogy a tényleges reproduktorok mintájává váljanak, mint másoknak. Ha ezek a változások örökölhetők, akkor a „jótékony” tulajdonságokkal rendelkező utódok valószínűleg maguk is több további leszármazottat hoznak létre. Darwin saját példájának felhasználása esetén a különösen hosszú lábakkal rendelkező farkasok, amelyek lehetővé teszik számukra a gyorsabb futtatást, nagyobb valószínűséggel fogják el a zsákmányt, és így elkerülhetik az éhezést, és így olyan utódokat hoznak létre, amelyeknek különösen hosszú lábak vannak, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy tenyésztést és még több hosszú lábú leszármazottot termel, és így tovább. Ezen iteratív folyamat révéna szaporodást elősegítő tulajdonság, amelyet eredetileg egy vagy néhány populációtagban találtak meg, elterjed a népességben.

Darwin folyamatának többszöri, egymást követõen vagy összehangoltan ható vonásokkal járó részletvonalai ezt követõen megmagyarázhatják, hogy a specifikáció és a komplex adaptációk hogyan alakulnak ki a természetes populációk fokozatos evolúciója (az idõbeni változás) révén. Darwin arra törekedett, hogy meggyőzze közönségét, hogy még a gerinces szem olyan szerkezete is, amely eleinte csak a tervezés termékeként magyarázható, ehelyett inkább növekményes, irányos evolúcióval magyarázható, komplex, de mégis naturalista folyamat (Darwin 1859: 6. fejezet).). Az a fény, amely kezdetben fényérzékeny tapasz, sokféle szelekcióval átalakítható szemgé, amely fokozatosan javítja és fokozza az érzékenységét. Annak bemutatása, hogy valami megmagyarázható, lényegesen különbözik annak magyarázatától (Lennox 1991); még mindig,az elméletnek magyarázó típusú elméletnek kell lennie ahhoz, hogy bármelyik feladatot elvégezze. Darwin után az új fajok megjelenése a földtani nyilvántartásban és a tervezett megjelenésű adaptációk nem képezhetik okot a természetfeletti okok utólagos felidézésére az utolsó magyarázó lehetőségként.

  • 1. A természetes szelekció két fogalma
  • 2. A természetes szelekció evolúciója és feltételei

    • 2.1 Replikátor szelekcionizmus
    • 2.2 Szükséges-e az evolúció a természetes szelekcióhoz?
  • 3. A természetes szelekció mint a formalizmus egyik elemének értelmezése
  • 4. Természetes kiválasztás és magyarázat

    • 4.1 Magyarázat
    • 4.2 A magyarázat kihívásai
    • 4.3 A természetes szelekció mint mechanizmus
  • 5. Okozati összefüggések
  • 6. Következtetés
  • Bibliográfia
  • Tudományos eszközök
  • Egyéb internetes források
  • Kapcsolódó bejegyzések

1. A természetes szelekció két fogalma

A természetes szelekciót elsősorban kétféle módon tárgyalják a kortárs filozófusok és biológusok. Az egyik felhasználás, a „fókuszált” célja, hogy Darwin folyamatának egy ismétlésének csak egyetlen elemét rögzítse a „természetes szelekció” rovat alatt, míg a másik, a „kapacitív” felhasználás célja egy teljes ciklus rögzítése ugyanazon a rovat alatt. Ez egyértelműen alternatív, nem versengő kifejezés használata, és külön filozófiai viták vesznek körül mindegyiket. Ez a szakasz megkülönbözteti ezt a két felhasználást, és a következő két szakasz a mindegyiket körülvevő vitákra vonatkozik. A 4. és 5. szakasz megvizsgálja, hogy a természetes szelekció hogyan kapcsolódik a magyarázathoz és az okozati összefüggésekhez.

Darwin nyomán a teoretikusok formális, kvantitatív megközelítéseket dolgoztak ki Darwin folyamatának modellezésére. A természetes szelekció „fókuszált” felhasználása ezen formalizmusok némelyikében (és csak néhányukban) egyetlen kifejezés értelmezésének felel meg. Az alábbiakban két formális megközelítést, a típus-rekurziót és az ár-egyenletet fogunk megvizsgálni, amelyek elemeit kvantitatív kiválasztásként értelmeztük. Az ár-egyenletben az utódok számának és fenotípusának kovarianciáját úgy kell értelmezni, mint a kiválasztást; a típusú rekurziókban az alkalmassági változókat (vagy ekvivalens módon a szelekciós együtthatókat) úgy kell értelmezni, mint a kiválasztást. Ezeket az értelmezéseket az összpontosítja, hogy Darwin folyamatának csak egy elemét számszerűsítik a természetes szelekció fogalmával; Darwin folyamatának más szempontjait más módon kezelik. Így,például a típus-rekurziókban a típus-frekvencia-változók mennyiségileg meghatározzák, hogy a populáció hogyan változik, a „spontán” variációkat pedig mutációs paraméterekkel számszerűsítik. Hasonlóképpen, az ár-egyenletben az öröklést más kifejezés is rögzíti, mint amelyet a természetes szelekció számszerűsítéseként értelmeznek. A lényeg az, hogy az egyes formális készülékek egészét úgy kell értelmezni, hogy azok megragadják Darwin folyamatát, míg a készüléknek csak egyetlen elemére utalnak a természetes szelekció. A lényeg az, hogy az egyes formális készülékek egészét úgy kell értelmezni, hogy azok megragadják Darwin folyamatát, míg a készüléknek csak egyetlen elemére utalnak a természetes szelekció. A lényeg az, hogy az egyes formális készülékek egészét úgy kell értelmezni, hogy azok megragadják Darwin folyamatát, míg a készüléknek csak egyetlen elemére utalnak a természetes szelekció.

Néhány filozófus által a természetes szelekció meghatározása egyértelműen arra irányul, hogy megragadja a kifejezés e célzott használatát. Millstein például a kiválasztást diszkriminatív mintavételi folyamatként jellemzi (Millstein 2002: 35). Otsuka a természetes szelekciót a karakterisztikus okok okozati grafikus modellekben azonosítja a tulajdonságoknak az utódok számára gyakorolt okozati hatásával (Otsuka 2016: 265). Okasha az utódok számának és az utódok fenotípusának kovarianciáját úgy értelmezi, mint a szelekció ok-okozati hatását (Okasha 2006: 28) Nyilvánvaló, hogy a „természetes szelekció” ezeknek a felhasználásainak célja Darwin folyamatának csak egy elemének megragadása; nem tesznek említést az öröklésről vagy a replikációról. Amint azt az alábbiakban tárgyaljuk, a kiválasztás fókuszált fogalmával kapcsolatos viták azzal kapcsolatosak, hogy a szelekció fókuszált fogalma megkülönböztethető-e a sodródás fogalmától (3. szakasz),és hogy a kiválasztást, összpontosítva, oknak kell-e számolni? (5. szakasz)

A természetes szelekció fogalmának alternatív, „kapacitása” használata Darwin folyamatának a teljes egészében történő rögzítése, nem pedig egyetlen közreműködője. Mivel Darwin folyamata ciklikus, és meghatározza, hogy mi az egy ciklusra elegendő, úgyhogy például egy hosszú ideig tartó gének replikációját egy hosszú lábú farkas okozza, keskeny fogságot készítve, elegendő egy olyan folyamat meghatározásához, amely magyarázza az alkalmazkodást és specifikáció. Ez egyébként igaz, amikor hozzáfűzzük, hogy a folyamat megismétlődik. A Darwin folyamatának ciklusát megragadó, tágas elképzelést Lewontin és későbbi, azonos módon dolgozó szerzők használják, akik a természetes szelekcióval feltételezik az evolúciót: ezek közé tartozik a variáció, az öröklés és a reprodukció. Miközben a Lewontin által használt értelmezett értelemben vett „természetes szelekció” hatálya alá tartozik,ezeket a Darwin-folyamat elemeit a természetes szelektációtól elkülönülten kezelik, ha ezt a fogalmat annak fókuszált értelmében használják.

2. A természetes szelekció evolúciója és feltételei

A filozófusok és a biológusok arra törekedtek, hogy a természetes szelekcióval meghatározzák az evolúció feltételeit, sokan azért, mert úgy vélik, hogy Darwin folyamatát egyetlen elmélet, az evolúciós elmélet irányítja. A természetes szelekció feltételeinek megállapítására tett kísérlet sok szempontból tipikus filozófiai vállalkozás. Például tudjuk, hogy a megerősítő bizonyítékok felhasználhatják annak bizalmának növelését, amely megerősíti, és ez az elismerés vita vitatja, hogy pontosan mit kell visszaigazolásnak tekinteni (lásd a megerősítés bejegyzését). Hasonlóképpen, Darwin elmélete megmutatja, hogyan lehet magyarázni bizonyos természeti jelenségeket (ideértve legalább az adaptációkat és a specifikációkat), és így hasonló filozófiai aggodalomra ad okot, hogy pontosan megmondjuk, mikor engedélyezik az elmélet alkalmazását. Egy ilyen nyilatkozat akkor ítéletet hozna arról, hogya Darwin által célzott jelenségeken túl, ugyanolyan magyarázható elmélete felhasználásával. Egy ilyen ítélet felhasználható annak eldöntésére, hogy a kulturális variációk, a „mémek” terjedése valóban magyarázható-e az elmélet felhasználásával, ahogyan Dawkins (1982) javasolta. Az emlős immunrendszere szintén magában foglalhatja a dinamikát, amely magyarázható mint szelekciós folyamat (lásd a replikáció és szaporodás bejegyzésének 4.1 szakaszát). Zurek (2009) még az elmélet felhasználásával megvédte a jelenségeket a kvantummechanikában.(A replikáció és reprodukció bejegyzésének 1. pontja). Zurek (2009) még az elmélet felhasználásával megvédte a jelenségeket a kvantummechanikában.(A replikáció és reprodukció bejegyzésének 1. pontja). Zurek (2009) még az elmélet felhasználásával megvédte a jelenségeket a kvantummechanikában.

Lewontin (1970: 1) szerint a következő három alapelv alkotja a Darwin érvelésének „logikus vázát”:

  1. A populáció különböző egyének morfológiája, élettana és viselkedése eltérő (fenotípusos variáció).
  2. A különböző fenotípusok eltérő túlélési és szaporodási arányokat mutatnak különböző környezetekben (differenciális fitnesz).
  3. A szülők és az utódok között összefüggés van az egyes gyermekek hozzájárulásával a jövő generációihoz (a fitnesz örökölhető)

A Lewontin alapelvei implicit vagy explicit módon számos okozati folyamatra hivatkoznak, ideértve a fejlődést, a szaporodást, a túlélést és az öröklést. Noha ellentmondásos, hogy Lewontin sikerrel jár-e, három alapelve egyértelműen legalább azt megfogja, ami elegendő a természetes szelekcióval járó evolúciós változási ciklushoz, amit megismételve meg lehetne magyarázni az alkalmazkodást és a specifikációt.

Lewontin 1970-es nyilatkozatát a szelekció követelményeiről össze kell vetni egy későbbi munka hasonló állításával, amelyben a szerző ismét kijelenti, hogy „a természetes szelekció általi evolúció elmélete” három alapelvre épül:

A fajon belüli különféle egyének fiziológiájukban, morfológiájukban és viselkedésükben különböznek egymástól (a variáció elve); a variáció valamilyen módon örökölhető, tehát az utódok átlagosan inkább a szülőkhöz hasonlítanak, mint más személyekre (az öröklődés elve); a különböző variánsok különböző számú utódot hagynak azonnal vagy távoli generációkban (a természetes szelekció elve). (Lewontin 1978: 220)

Ez a későbbi állítás sok szempontból hasonlít a korábbihoz, ám van néhány döntő különbség a formulációkban. A késõbbi cikk szerint a különbözõ egyéneknek ugyanazon fajba kell tartozniuk, és inkább a fenotípusos eltéréseket, nem pedig a fitneszt kell örökölni. Számos szerző emlékeztetett Lewontin befolyásos alapelveire (alapos áttekintést lásd Godfrey-Smith (2007)); az elmélet formalizálásának lényegesen eltérő megközelítéséről lásd Tennant (2014).

Lewontin feltételeit több irányból kritizálták. Egyrészt nem említik azokat a populációkat, amelyekben a szelekció megtörténik, és bár a második feltételkészlet fajokra vonatkozik, a szelekciós elmélet alkalmazása céljából egyetlen faj összes tagja nem képezhet egyetlen populációt. A populációkat megfelelően körül kell határolni az evolúcióelmélet néhány kulcsfontosságú szókincsének (fókuszált szelekció, drift) önkényes módon történő alkalmazásához (Millstein 2009). A Lewontin megfogalmazásai sem említik a létért folytatott küzdelmet, ez Darwin alapvető gondolata (lásd Lennox és Wilson 1994 vita). Az alapelveket ellenmintáknak is alávetik. A szerzők egyrészt olyan fejlődő populációk eseteit mutatták be, amelyek nem felelnek meg Lewontin feltételeinek. Earnshaw-White (2012) olyan populációt állít fel, amelyben az utódok nem öröklik szüleik vonásait, de akiknek tagjai olyan különféle túlélési képességeket mutatnak, hogy a populáció stabil egyensúlyba kerül. Ugyanígy, a differenciált örökölhetőség evolúciós változáshoz vezethet differenciális fitnesz nélkül (Earnshaw-White 2012; de lásd Bourrat 2015). Annak ellenére, hogy nem felelnek meg Lewontin feltételeinek, a populációk olyan variánsokat fognak kifejleszteni, amelyek nem az utódok átlagos számában, hanem csak a generációs időben különböznek egymástól, oly módon, hogy az egyik változat kétszer olyan gyorsan reprodukálódik, mint a másik (Godfrey-Smith 2007: 495). Másrészt a szerzők olyan rendszereket mutattak be, amelyek nem fejlődnek ki annak ellenére, hogy megfelelnek Lewontin feltételeinek. Stabilizáló szelekciót mutató rendszer,úgy, hogy hajlamos egy egyensúlyi állapot felé fejlődni, ahol több változat változatlan marad a populáción belül, megfelelhet bármelyik Lewontin-feltételnek, annak ellenére, hogy nem alakul ki (Godfrey-Smith 2007: 504). Az ilyen típusú példák attól a feltételezéstől függnek, hogy meg tudjuk mondani, hogy a rendszer kiválasztáson megy keresztül, anélkül, hogy ehhez bármilyen kritériumkészletet alkalmaznánk (lásd Jantzen 2019, hogy megvitassák, hogyan kérdőjelezhető meg egy Lewontin stílusú megközelítés arról, hogy egy rendszer menti-e a kiválasztást) koldulás). Az ilyen típusú példák attól a feltételezéstől függnek, hogy meg tudjuk mondani, hogy a rendszer kiválasztáson megy keresztül, anélkül, hogy ehhez bármilyen kritériumkészletet alkalmaznánk (lásd Jantzen 2019, hogy megvitassák, hogyan kérdőjelezhető meg egy Lewontin stílusú megközelítés arról, hogy egy rendszer menti-e a kiválasztást) koldulás). Az ilyen típusú példák attól a feltételezéstől függnek, hogy meg tudjuk mondani, hogy a rendszer kiválasztáson megy keresztül, anélkül, hogy ehhez bármilyen kritériumkészletet alkalmaznánk (lásd Jantzen 2019, hogy megvitassák, hogyan kérdőjelezhető meg egy Lewontin stílusú megközelítés arról, hogy egy rendszer menti-e a kiválasztást) koldulás).

Okasha fontos megjegyzést fűz a kovariancia intranzitivitásához, amely releváns Lewontin alapelveinek szempontjából. Okasha azt írja, hogy Lewontin utolsó két feltétele alapvetően az utódszám és a szülői karakter kovarianciáját követeli (2. alapelv), valamint a szülői és az utódos karakter kovarianciája (3. alapelv). (Itt Okasha a „fitneszt” Lewontin körülményeiben inkább utódszámként, nem pedig a formalizmus változójaként értelmezi, amely meghatározza a kiválasztást annak fókuszált értelemben.) Mindkét utolsó két kovariancia pozitív lehet, anélkül, hogy a rendszer evolúciós választ mutatna (amilyen lenne ha egy adott karakterrel rendelkező szülőnek különösen sok utódja van, amelyek nem különösebben hasonlítanak rájuk,míg más, azonos karakterű szülőknek olyan utódok vannak, amelyek különösen hasonlítanak rájuk, de nincsenek különösebben). Ahhoz, hogy egy rendszer evolúciós választ adjon, Okasha megköveteli, hogy a szülői utódok száma és az átlagos utódok karakterisztikája közötti pozitív kovariancia pozitív legyen (2006: 37).

Okasha alternatív feltételének célja egy Lewontin alapelvének helyettesítése. Érdekes módon az Okasha abban különbözik a Lewontin-tól, hogy lehetővé teszi, hogy a nem fejlődő rendszerek megfeleljenek az ő követelményeinek. Okasha (2006: 39) szerint egy olyan rendszer, amelyben a kiválasztást pontosan ellensúlyozza az átviteli torzítás, nem fog fejlődni, hanem természetes szelekción megy keresztül.

2.1 Replikátor szelekcionizmus

A természetes szelekció feltételeinek meghatározására szolgáló alternatív megközelítés magában foglalja a replikátorok figyelmét, amelyek paradigmapéldája a gének. Ezt a megközelítést azon genetikai variációk felfedezése motiválta, amelyek elterjedtek annak ellenére, hogy nem segítenek elő őket viselő organizmusok szaporodásában, például olyan génekben, amelyek meiotikus hajtóerőt mutatnak. A replikátor szelekcionizmust, amely a géneket / replikátorokat szelekciós egységekké alakítja, ellentétben a Lewontin stílusú megközelítésekkel fejlesztették ki, amelyek nagyobb entitásokat, szervezeteket és akár fajokat is szelekciós egységekké alakítanak (lásd az egységeket és a szelekció szintjét).

Dawkins a replikátorokat úgy definiálja, mint bármi olyanat az univerzumban, amelyről másolatokat készítenek (1982: 82). A Hull hasonló definíciója van: a replikátor olyan entitás, amely szerkezetét nagyrészt érintetlenként adja át egymást követő replikációk során (Hull 1988: 408). A csíravonal replikátoroknak meghatározhatatlanul sok leszármazottja van; ellentétben állnak a szomatikus replikátorokkal, a testsejtekben található génekkel, amelyek csak a mitózis részeként készítik másolatot, és amelyek leszármazottainak sora véget ér, amikor a test meghal. Az aktív replikátorok valamilyen ok-okozati hatást gyakorolnak másolásuk valószínűségére, szemben az inaktív, „semleges” replikátorokkal, amelyeknek nincs hatása a fejlődésre. A természetes szelekció mindenütt ott történik, ahol találunk aktív csíravonal replikátorokat (Dawkins 1982: 83). Dawkins megkülönböztette a replikátorokat a járművektől,gondolata a szervezet fogalmának helyettesítését és általánosítását jelentette. Hull az interaktor fogalmát javasolta, mint a replikátor fogalmának hasonló kiegészítését. Egyik fogalom azonban nem célja a szelekció körülményeinek további körvonalazása, vagy az evolúciós elmélet alkalmazási körének szűkítése (ezen fogalmak további ismertetését lásd az egységekre és a szelekciós szintekre vonatkozó bejegyzésben). Legalább Hull esetében ez nyilvánvaló, amennyiben a gének lehetnek replikátorok és interakterek (1988: 409). Legalább Hull esetében ez nyilvánvaló, amennyiben a gének lehetnek replikátorok és interakterek (1988: 409). Legalább Hull esetében ez nyilvánvaló, amennyiben a gének lehetnek replikátorok és interakterek (1988: 409).

Az a vélemény, hogy az evolúciós elmélet egy aktív csíravonal-replikátorokra alkalmazandó elmélet, sok irányból tűnt fel. A géneknek nem kell csíravonalúnak lennie a szelekciónak, mivel legalább vitatható, hogy az immunrendszer szelekciós folyamatokat mutat (Okasha 2006: 11). A másolás lényegtelen, mivel az evolúciós változáshoz nem az identitás, hanem a nemzedékek közötti hasonlóság szükséges (Godfrey-Smith 2000, 2007, valamint a kiválasztási, replikációs és reprodukciós egységekre és szintekre vonatkozó bejegyzések). Úgy tűnik, hogy Hull egyetért ezzel az utolsó ponttal, mivel megengedi, hogy az organizmusok replikátoroknak számíthassanak, legalábbis olyan esetekben, amikor az aszexuálisan szaporodnak (Hull 2001: 28–29).

A replikátor szelekcionizmus elleni támadások ellenére a replikátor szelekcionistákat - legalábbis tudomásom szerint - nem kritizálták azzal, hogy túlságosan megengedik és megengedik, hogy a nem fejlődő rendszerek számítsanak szelekciónak. De a csíravonal replikátorok okozati hatást gyakorolhatnak a másolás valószínűségére anélkül, hogy a természetes populációban elterjednének, mivel bizonyos esetekben a rendszerek frekvenciától függő kiválasztása már egyensúlyban van. Frekvenciafüggő szelekció esetén a variáns gének saját reprodukciót okoznak, de a reprodukcióra gyakorolt hatás mértéke a gyakoriság függvénye. Tegyük fel, hogy mindegyik típus akkor terjed, ha ritkább. 50% -os gyakorisággal az egyes gének reprodukcióra gyakorolt hatása kiiktatja egymást,és az eredmény egy stabil közbülső frekvencia (ilyen módon viselkedő természetes rendszer esetén lásd Hori 1993). Mivel a replikáció kiváltása ezekben és más esetekben nem eredményezhet differenciális replikációt, a replikátor-szelekcionisták nem veszik hatékonyan az evolúciót, amely szükséges a szelekcióhoz, míg Lewontin és azok, akik az alapvető megközelítését követik, általában ezt teszik.

2.2 Szükséges-e az evolúció a természetes szelekcióhoz?

Az egyik természetes módszer annak eldöntésére, hogy a szelekción áteső rendszereknek fejlődniük kell-e, a természetes szelekció alapelveinek megállapítása vagy a kiválasztás követelményeinek megállapítása. Sok teoretikus szerint ezeknek az alapelveknek a célja a speciális tudományokban elmélet körének meghatározása, amely a szelekcióval és az evolúcióval foglalkozik, az evolúciós elmélettel. Lewontin állítása szerint a természetes szelekcióval történő evolúció elmélete három alapelvére épül (1978: 220). Hasonlóképpen, Godfrey-Smith azt állítja, hogy a természetes szelekcióval kapcsolatos evolúció feltételeinek megállapításai az evolúciós elmélet koherenciáját mutatják, és megragadják annak néhány alapelvet (2007: 489). Végül Maynard-Smith (1991) nyilatkozatot tett a szelekció feltételeiről, amelyek tartalmazzák az evolúciót mint szükséges összetevőt, az elméletet így körülhatárolva,„Darwin elmélete”. Ezen írók számára az alapelvek (vagy legalább egy) pontja úgy tűnik, hogy megragadja az elmélet alkalmazási területét, amelyet Darwinnal örököltünk.

Darwin meglepődve hallotta volna, hogy a természetes szelekció elméletét úgy határozták meg, hogy csak a fejlődő populációkra vonatkozzon. Maga a saját elmélete felhasználásával állította össze a tartósan megmaradt polimorfizmus magyarázatát. Azok a növények, amelyek heterosztigikusan mutatnak ki, két, vagy néha háromféle virágfajtát fejlesztenek ki, amelyek szaporodási organizmusai sokféle módon változnak, elsősorban hosszukban. Egyes növények különböző virágformákat mutatnak ugyanazon a növényen, míg mások dimorf és trimorf, növényenként csak egy virágfajtát mutatnak. Darwin úgy értelmezte a virágvariációkat, hogy elősegítsék a kereszteződést, ami szerinte előnyös volt, legalábbis sok szervezet számára. A populációknak nem szabad olyan irányban fejlődniük, hogy a virág egyetlen formája elterjedjen az egész lakosságban; ehelyett több változatot meg kell őrizni,egy polimorfizmus. Darwin egyértelműnek tartja, hogy a heterostyia adaptáció:

Könnyen nyilvánvaló az a haszon, amelyet a heterostírozott dimorf növények a két forma létezéséből származnak [….] Ehhez a célhoz semmi nem igazítható jobban, mint a portok és a stigmok viszonylagos helyzete a két formában. (Darwin 1877: 30; köszönet Jim Lennoxnak ennek a referenciának)

Annak ellenére, hogy a népesség nem fejlődik, hanem inkább változatlan marad az idő múlásával, egy olyan alkalmazkodást mutat, amely ebben a folyamatos változáshiányban rejlik, olyan adaptációval, amelyet Darwin elmélete alapján magyarázhatónak tartott. A polimorfizmus szelekcionista magyarázatának egy újabb és különösen vonzó esetét lásd Bayliss, Field és Moxon szelektív magyarázatában a kontingenciagének által előidézett fimbriae polimorfizmusról (Bayliss, Field és Moxon 2001).

Darwin azt hitte, hogy elmélete megmagyarázhatja az evolúció hiányát, és Darwin nyomán a darwinisták nemcsak a stabil polimorfizmusokat magyarázták meg, hanem az instabilok, a ciklikus viselkedés, a védett polimorfizmusok és számos egyéb viselkedés különféle módjait is, amelyek különböznek az egyszerű irányított evolúciótól. Az ilyen viselkedésmódok az elméleti paraméterek értékének meghatározott hozzárendeléséből fakadnak, sok ugyanazon modellben, amelyek az egyszerű irányválasztást magyarázzák (ahol egyetlen változat elterjed egy populációban, mint a bevezetőben tárgyalt farkas eset esetén). A lényeg az, hogy a látszólag az evolúciós elmélet által irányított rendszerek számos különféle típusú dinamikát mutatnak, és ez a változatosság magában foglalja mind az evolúció különféle fajtáit, beleértve legalább a ciklikus és irányú evolúciót, valamint az evolúció egyáltalán hiányát,mint a kiválasztás stabilizálása esetén.

Különösen mérlegelje, hogy a stabilizáció és az irányos szelekció közötti különbség a diploid evolúció legegyszerűbb determinisztikus modelljeiben abban rejlik, hogy a genotípusos szelekciós modellben egyetlen paraméter, a heterozigóta fitnesz értéke-e:

) kezdődik {igazítás} p '& = / frac {w_ {D} p ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R } q ^ {2}} / q '& = / frac {w_ {R} q ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R} q ^ {2}} / \ vége {igazítás})

ahol

  • (p ') az egyik allél (az (A) allél) gyakorisága a következő generációban
  • (q ') az alternatív allél (a () allél) gyakorisága a következő generációban
  • (p) a (A) allélek gyakorisága ebben a generációban
  • (q) a (a) allél gyakorisága ebben a generációban
  • (w_ {D}) a 2 (A) allélt hordozó szervezetek alkalmassága
  • (w_ {H}) az 1 (A) allélt és 1 (a) allélt hordozó szervezetek alkalmassága
  • (w_ {R}) a 2 (a) allélt hordozó szervezetek alkalmassága.

A fenti egyszerű, „determinisztikus” modellekben, ha úgy állítjuk be a fitness paramétereket, hogy (w_ {D}> w_ {H}> w_ {R},) az (A) allél az egész népességben elterjedjen, együtt bármilyen vonása miatt. Tegyük fel, hogy Darwin elméleti modelljeibe belefoglaljuk az ilyen típusú modelleket, valamint azokkal a rendszerekkel, amelyeket (megközelítőleg) irányítanak. Ha úgy változtatjuk meg a fitnesz együtthatóit, hogy (w_ {D} w_ {R},), a rendszer másfajta dinamikát mutat. Az egyensúlyi pontig fejlődik, ahol léteznek néhány (A) allél, valamint néhány (a) allél a populációban, és ott megmaradnak, stabil polimorfizmust eredményezve. Ha az evolúciót a szelekció feltételeként tartjuk fenn,kiadjuk azt a kíváncsi döntést, miszerint az első típusú modell által szabályozott rendszer az evolúciós elmélet hatálya alá tartozik, míg a második típusú modell által szabályozott rendszer csak addig teszi ezt, amíg stabil köztes állapotba nem kerül, de aztán már nem. Ezen túlmenően a heterozigóta fölényből vagy túlsúlyból származó stabil polimorfizmusokat mutató populációk csak egy eset sokféle olyan rendszer között, amelyek ugyanolyan stabil polimorfizmusokat mutatnak.

Fontolja meg továbbá, hogy realisztikusabb, ha a rendszerek dinamikája a binomiális mintavételi egyenletben a tényleges populáció méretének, valamint a fitnesznek a függvénye. A fenti modellek determinisztikusak, míg a természetes rendszerek dinamikája bizonyos mértékben véletlenszerű. A valósághűbb egyenletrendszerek, amelyek az evolúciós változásban részt vevő véletlenszerűséget rögzítik, a fenti egyenletek által kiadott (p ') értéket a binomiális mintavételi egyenletbe betáplálják, ha (p' = j):

[x_ {ij} = / frac {(2N)!} {(2N - i)! i!} balra (1- / frac {j} {2N} jobbra) ^ {2N-i} balra (frac {j} {2N} jobbra) ^ {i})

ahol (x_ {ij}) a (i) (A) allél valószínűsége a következő generációban, adott (j) (A) allél ebben a generációban, és (N) a populáció tényleges mérete. Azt állítják, hogy egy olyan rendszer, amelyet mind a determinisztikus egyenletek, mind a binomiális mintavételi egyenlet irányít, sodródik; minden természetes rendszer ezt megteszi. (Az eltolódásról, a tényleges populáció méretéről és az evolúciós elmélet véletlenszerűségéről bővebben lásd a genetikai sodródás bejegyzését). A heterozigóta fölényt mutató rendszer, amelynek dinamikája a binomiális mintavételi egyenlet függvénye, nem csupán a stabil köztes frekvencián nyugszik, hanem körülötte mozog, néhány generáció felé felé halad, ritkábban távolodik el, és néhány generációban nem mutat evolúciót. összes. Ezek közül az esetek közül melyek azok az esetek, amikor a rendszer természetes szelekción megy keresztül képességű értelemben? Vagyismely esetek azok az esetek, amikor a rendszer az evolúciós elmélet hatáskörébe tartozik? Természetes válasz mind. Az ily módon történő válaszoláshoz azonban nem szabad, hogy az evolúció szükséges legyen a természetes szelekcióhoz. Ha szükségessé tesszük az evolúciót, akkor kiállítunk egy ítéletet, miszerint a fenti egyenletrendszerek által irányított rendszerek néha az evolúciós elmélet ezen hatáskörébe tartoznak, és néha kívül esnek generációnkénti alapon, annak ellenére, hogy egész idõ alatt egyetlen ugyanaz az egyenletrendszer, vitathatatlanul Darwin kezdeti elméletének kinövekedéseként alakult ki.kiadjuk az ítéletet, miszerint a fenti egyenletrendszerek által szabályozott rendszerek néha az evolúciós elmélet ezen hatáskörébe tartoznak, és néha kívül esnek, generációnként generációnként, annak ellenére, hogy egész idő alatt ugyanaz az egyenletrendszer irányítja, amely vitathatatlanul fejlesztették ki Darwin kezdeti elméletének kinövéseként.kiadjuk az ítéletet, miszerint a fenti egyenletrendszerek által szabályozott rendszerek néha az evolúciós elmélet ezen hatáskörébe tartoznak, és néha kívül esnek, generációnként generációnként, annak ellenére, hogy egész idő alatt ugyanaz az egyenletrendszer irányítja, amely vitathatatlanul fejlesztették ki Darwin kezdeti elméletének kinövéseként.

Az érvelés ezen utolsó mintája kibővíthető. Valójában, figyelembe véve, hogy minden szelekción áteső természetes rendszer is sodródik, az evolúciós elmélet vitathatóan alkalmazható azokra a rendszerekre is, amelyek sodródáson mennek keresztül még a szelekció hiányában (fókuszált értelemben). Fokozatosan csökkentse a koncentrált kiválasztás fontosságát a fenti egyenletrendszerben, vagyis fokozatosan csökkentse a (w_ {D}), (w_ {H}) és (w_ {R}) közötti különbségeket. Az az pont, amikor az értékek egyenlők, annyira jelentősek, hogy megjelöli azt a pontot, amelyen az egyenletek által vezérelt rendszerek az egyik elmélet hatáskörébe tartoznak, ehelyett egy másik hatáskörébe tartoznak? Kimura semleges genetikai polimorfizmusának elmélete különbözik-e az Ohta (1973) versengő, szinte semleges elméletétől? Brandon (2006) szerint a sodródás elve a biológia első törvénye, írva, hogy a semleges evolúció az evolúciós elméletnek azt jelenti, hogy a tehetetlenség a newtoni mechanika: mindkettő a rendszerek természetes vagy alapértelmezett állapota, amelyre vonatkoznak. Ha Brandonnak igaza van, akkor az evolúciós elmélet alkalmazásának feltételei nem tartalmazhatják még a kiválasztás feltételeit fókuszált értelemben, még kevésbé az evolúciós változás feltételeit.azt írva, hogy a semleges evolúció az evolúciós elméletnek felel meg, mi a tehetetlenség a newtoni mechanika számára: mindkettő a rendszer természetes vagy alapértelmezett állapota, amelyre vonatkoznak. Ha Brandonnak igaza van, akkor az evolúciós elmélet alkalmazásának feltételei nem tartalmazhatják még a kiválasztás feltételeit fókuszált értelemben, még kevésbé az evolúciós változás feltételeit.azt írva, hogy a semleges evolúció az evolúciós elméletnek felel meg, mi a tehetetlenség a newtoni mechanika számára: mindkettő a rendszer természetes vagy alapértelmezett állapota, amelyre vonatkoznak. Ha Brandonnak igaza van, akkor az evolúciós elmélet alkalmazásának feltételei nem tartalmazhatják még a kiválasztás feltételeit fókuszált értelemben, még kevésbé az evolúciós változás feltételeit.

A természetes szelekcióval járó evolúció feltételeinek megállapításának nem feltétlenül kell egy adott elméletnek a speciális tudományokban való alkalmazásának feltételeit megfogalmaznia. Godfrey-Smith megemlíti, hogy az alapelvek fontosak lehetnek az evolúciós alapelvek új területekre való kiterjesztésének megvitatásakor. A természetes szelekcióval történő evolúció feltételeinek megállapítása más okokból is hasznos lehet. De az evolúciós elmélet a név ellenére legalább vitathatóan olyan elmélet, amely több rendszerre is alkalmazható, nem csak a fejlődő rendszerekre, mint ahogyan a replikátor szelekcionisták rendelkeznének.

3. A természetes szelekció mint a formalizmus egyik elemének értelmezése

A természetes szelekció fogalmának két fő felhasználása az egyik vagy másik mennyiség értelmezése az evolúciós folyamatok formális modelljeiben; ez a fentiekben megkülönböztetett koncentrált érzés Két különböző mennyiséget nevezzünk szelekciónak a filozófusok által széles körben tárgyalt különböző formális modellekben. Egyrészt a fitnesz együtthatókról mondják, hogy mennyiségileg meghatározzák a szelekciót a típus-rekurziós modellekben; A (w) a fenti genotípusos kiválasztási modellben fitnesz együtthatók. Ez a szokásos tankönyvhasználat (Rice 2004; Hedrick 2011). Fontos ezen modellek rekurzív felépítése. Ezek felhasználhatók arra, hogy megállapítsuk, hogyan fog viselkedni a rendszer a jövőben (bár természetesen csak akkor, ha a rendszerben szereplő változók okai nem változtatják meg értéküket dinamikusan releváns módon, amelyet a rekurzív egyenletek nem kifejezetten modelleznek). A legegyszerűbb típusú rekurziók a rendszerdinamikát a fitnesz koefficiensek függvényévé teszik, amelyek súlyozzák a típusfrekvenciákat / számokat és a tényleges populáció méretét (számszerűsíthető sodródás), ahogy a fentebb tárgyalt genotípusos szelekciós modellben. A típusú rekurzációk bonyolultabb változatai tartalmaznak frekvenciafüggő szelekciós modelleket, azokban az esetekben, amikor a populációtagok fitneszje a típusfrekvencia-változók függvénye; sűrűségfüggő szelekciós modellek azokban az esetekben, amikor a fitnesz a népesség méretétől függ; térbeli és időben változó kiválasztási modellek, olyan esetekben, amikor a fitnesz a változó környezeti változó függvényében változik, amely kölcsönhatásba lép a típusbeli különbségekkel, és még sok más. A típusú rekurziós modellekkel dolgozó írók kifejezetten értelmezték az elméleti kifejezéseket,beleértve a fitnesz változókat, amelyek mennyiségileg meghatározzák a kiválasztást. Tehát például Beatty és Millstein védik azt a nézetet, hogy a típusvisszaadások során a kiválasztást képviselő alkalmassági együtthatókat megkülönböztetõ mintavételi folyamat modellezésének kell tekinteni, míg a tényleges populációméret által szabályozott sodródást válogatás nélküli mintavételként kell értelmezni (Beatty 1992; Millstein). 2002).

A filozófusok azt is állították, hogy a rendszermodellekben a csoportok (vagy kollektivitások) kialakulását kifejező speciális kifejezéseket úgy kell értelmezni, hogy azok a szelekció különböző szintű hatásait számszerűsítik. Tehát néhány olyan rendszertípus-rekurzió, amely csoportokat foglal magában, „csoportos fitnesz” vagy „kollektív fitnesz” paramétereket tartalmaz, amelyek analógok az egyéni vagy a részecske fitnesz paraméterekkel. Kerr és Godfrey-Smith (2002) egy ilyen rekurzációs rendszert tárgyalnak; Jantzen (2019) a csoportválasztás alternatív paraméterezését védi a különféle egyenletrendszerek részeként. (Lásd még a Krupp 2016-ot a csoportválasztás fogalmának okozati-grafikus fogalmainak megfogalmazásáért.) A többszintű kiválasztásról bővebben lásd az egységekre és a kiválasztási szintekre vonatkozó bejegyzést.

A filozófusok számára különösen érdekes formális modell az Ár-egyenlet. Az ár-egyenlet a rendszer evolúciójának mértékét reprezentálja egy adott tulajdonság vonatkozásában egyetlen generáción keresztül statisztikai függvények felhasználásával:

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_i, z_i) + / mathrm {E} (w_i / Delta z_i))

ahol

  • (z_i) jelöli a karakter értékét (i) edik populáció tagja
  • (Delta Z) a populáció átlagos karakterértékének változása
  • (w_i) számát jelöli utódok által termelt (a fitness) a (i) edik populáció tagja
  • (W) a népesség tagjai által generált utódok átlagos száma
  • E várakozás
  • A Cov kovariancia

Az ár-egyenletben a kiválasztás az első jobb oldali mennyiséghez kapcsolódik, míg a második az átviteli torzítást jelenti.

A statisztikai függvények algebrai függvényei közötti identitások lehetővé teszik az ár-egyenlet matematikai manipulálását, oly módon, hogy különféle különféle mennyiségekre jellemző. A típus-rekurzációkhoz hasonlóan az ár-egyenlet különböző átalakításaiban szereplő mennyiségeket a különböző rendszerek különböző szintjein történő kiválasztással azonosítják; Okasha, Price után, a kollektív fitnesz kovarianciáját a kollektív fenotípussal kollektív szintű szelekcióként kezeli, míg a részecske karakter és az adott fitnesz közötti kollektív együtthatók átlagát a részecske szintű szelekcióval azonosítják. Az altruista variánsok fennmaradását a természetes populációkban a szelekció e különböző szinteken stabilizáló konfliktusának eredményeként magyarázták (Sober és Wilson 1998;és ismét lásd az egységek és a kiválasztási szintek bejegyzését. Az ár-egyenlet ugyanúgy manipulálható, hogy az öröklés különféle fogalmakhoz jusson; Bourrat megkülönbözteti az időbeli, a perzisztencia és a nemzedékek öröklődhetőségét, és az időbeli fogalom mellett érvel annak érdekében, hogy a természetes szelekcióval meghatározzuk az evolúció feltételeit (Bourrat 2015).

Fontos a különbség a típusú rekurziók és az ár-egyenlet között, mivel a kiválasztást mindegyikük eltérően értelmezi. A két formalizmus különféle ítéleteket ad ki arról, hogy a fókuszált szelekció egy rendszerben működik-e és milyen mértékben. Ha egyetlen természetes rendszert rögzítünk, és megkérdezzük, hogyan működik a szelekció belül, akkor különböző válaszokat kapunk, ha a kiválasztást a fitnesz változókkal társítjuk a típusú rekurziókban, nem pedig a (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i })) az ár-egyenletben. Ennek megtekintéséhez fontolja meg, hogy a típusú rekurzációk hogyan vannak felépítve, hogy ezek segítségével következtetéseket vonhassanak le a generációk közötti dinamikára vonatkozóan. Ha ezekben a modellekben a fitnesz együtthatói számszerűsítik a szelekciót, és ezek rögzített értékeket vesznek igénybe (mint ahogyan a fent említett genotípusos szelekciós modellben és sok másban),akkor a szelekció mértéke változatlan marad a modell által szabályozott időtartam alatt: a fitnesz változói fix értéken maradnak, tehát a szelekció változatlan befolyással bír. De ugyanilyen esetekben a (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) értéke az Ár-egyenletben a rendszer fejlődésével generációkonként változik: a kovariancia függvény az árban Az egyenlet a legmagasabb a köztes frekvenciákon, amikor az evolúció gyorsan halad, és a legalacsonyabb a liminális frekvenciákon, ha az evolúció lassabban halad. Vegyük például azt, hogy a népesség milyen mértékben alakul ki a fenti genotípusos kiválasztási modell szerint, ha a következő értékek vannak beillesztve a modellbe:De ugyanilyen esetekben a (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) értéke az Ár-egyenletben a rendszer fejlődésével generációkonként változik: a kovariancia függvény az árban Az egyenlet a legmagasabb a köztes frekvenciákon, amikor az evolúció gyorsan halad, és a legalacsonyabb a liminális frekvenciákon, ha az evolúció lassabban halad. Vegyük például azt, hogy a népesség milyen mértékben alakul ki a fenti genotípusos kiválasztási modell szerint, ha a következő értékek vannak beillesztve a modellbe:De ugyanilyen esetekben a (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) értéke az Ár-egyenletben a rendszer fejlődésével generációkonként változik: a kovariancia függvény az árban Az egyenlet a legmagasabb a köztes frekvenciákon, amikor az evolúció gyorsan halad, és a legalacsonyabb a liminális frekvenciákon, ha az evolúció lassabban halad. Vegyük például azt, hogy a népesség milyen mértékben alakul ki a fenti genotípusos kiválasztási modell szerint, ha a következő értékek vannak beillesztve a modellbe:a populáció fejlődésének mértéke a fenti genotípusos szelekciós modell szerint, ha a következő értékek vannak beillesztve a modellbe:a populáció fejlődésének mértéke a fenti genotípusos szelekciós modell szerint, ha a következő értékek vannak beillesztve a modellbe:

[p = 0,9, q = 0,1, w_ {D} = 1, w_ {H} = 0,8, w_ {R} = 0,6)

Ebben az esetben a (A) allél gyakorisága 0,9-ről 0,92-re mozog egyetlen generáción keresztül; van bizonyos kovariancia a (A) típusok és a reprodukció között. A (p = 0,5,) és (q = 0,5,) frekvenciaváltozás nagyobb, (A) típusok a népesség felétől a 0,56 frekvenciáig terjednek, és az utódok termelésének kovarianciája és egy / Az (A) típus is megfelelő.

Ahhoz, hogy még szemmel láthatóbbá váljon, hogyan különbözik az úgynevezett szelekció az ár-egyenletben attól, amit a típus-rekurziókban az úgynevezett szelekciónak tekintünk, mérlegeljünk egy olyan rendszert, amely heterozigóta fölényt mutat, mint a korábbi, ahol (w_ {D} = w_ {R} <w_ {H}.) Emlékezzünk arra, hogy egy ilyen rendszer stabil egyensúlyba kerül (feltéve, hogy a sodródást idealizálják). A fenti rekurzív egyenletek felhasználásával az olvasó bevihet olyan értékeket, amelyek megfelelnek annak a kényszernek, hogy a heterozigóták a legjobban megfelelnek, beállítsuk (p '= p,) és kiszámítsuk a (p) stabil egyensúlyi értékét, a (A) allélek. Ha úgy értjük, hogy a szelekciót az ilyen típusú fitnesz együtthatói számszerűsítik, akkor a szelekció egész idő alatt állandóan működik, mivel a fitnesz együtthatói fixek maradnak. Különösen,a szelekció működése ugyanaz, amikor a rendszer stabil egyensúlya felé halad, mint amikor ezen a stabil egyensúlynál marad. Ezzel szemben a rendszer ár-egyenlet modelljében a kovariancia kifejezés értéke addig csökken, amíg nulla lesz, amikor a rendszer egyensúlyi állapotába fejlődik. Ha a szelekciót a típus és a reprodukció kovarianciájával azonosítják, akkor a különféle típusok gyakorisága a szelekció mértékétől függ. Ha a kiválasztást azonosító fitnesz változókkal azonosítják a rekurziókban, akkor a különféle típusok gyakorisága nem befolyásolja a kiválasztás mértékét a rendszerben. Így a kiválasztás eltérő értelmezése, amely a különböző formai modellekben eltérő mennyiségeknek felel meg, valójában összeegyeztethetetlen. Azt kell várnunk, hogy a kiválasztás ezen értelmezéseinek legalább egyike kudarcot vall,mivel a fókuszált kiválasztás nem lehet egyszerre két különféle dolog, legalábbis ha a természetes szelekciónak számít önkényes.

A kiválasztás ezen versengő értelmezéseinek összeegyeztethetőségének egyik módja az, hogy az első jobb oldali kifejezést az ár-egyenletben számszerűsítsük a rendszerben a kiválasztás befolyásának mértékével. Ha feltételezzük, hogy a fókuszált szelekció a szülői utódok száma és a fenotípus között fennálló kovarianciát magyarázza, akkor az Ár-egyenlet első jobboldali kifejezését a fókuszált szelekció befolyásának mértékének mérésére kezelhetjük, legalább egy adott típusú frekvencia (lásd Okasha 2006: 26). Ez a megközelítés rendbe hozza a logikai házat, lehetővé téve egyértelmű kiválasztási koncepciót, ám ezt más kötelezettségvállalások rovására teszi. Ha csak egyet szeretnénk említeni, az Ár-egyenlet már nem lesz okozati értelmezhető,mivel a mennyiségeit már nem lehet azt mondani, hogy azok okokat képviselnek (inkább meghatározzák befolyásuk kiterjedését, figyelembe véve a további korlátozó feltételezéseket). Létezik egy nagyméretű irodalom, amely szerint az ár-egyenlet több alternatív manipulációja képviseli a különféle típusú rendszerek tényleges okozati szerkezetét (erről bővebben lásd az Okasha 2016-ban és az 5. szakaszban).

Korábban megjegyeztük, hogy ha az, ami szelekciónak számít, nem önkényes, akkor nem lehet úgy, hogy a (w) típusú rekursiókban számszerűsítést, valamint az utódok számának és fenotípusának kovarianciáját mind szelekciónak kell tekinteni. Erős vita merült fel azzal a kérdéssel kapcsolatban, hogy valóban nem önkényes-e a kiválasztásnak számítani. Néhány filozófus, aki „statisztikusoknak” nevezi magát, vitatta a megkülönböztetés nem önkényes jellegét, azt állítva, hogy modell-relatív (Walsh, Lewens és Ariew 2002; Walsh 2004, 2007; Walsh, Ariew és Matthen 2017). (A szelekció / sodródás megkülönböztetés önkényességéről bővebben lásd a genetikai sodródás bejegyzését). Egy kapcsolódó kérdés, amelyet a következő szakasz tárgyal, az elmélet ok-okozati értelmezhetőségére vonatkozik:A szelekció nem önkényes jellegének támogatói szintén nemcsak önkényes mennyiségekként, hanem okokként is kezelik a szelekciót és a sodródást, míg azok, akik azt állítják, hogy a különbségtétel önkényes, ugyanolyan módon vitatják a kiválasztás és a sodródás okainak kezelését.

A statisztikus írásokban nagyon kevés beszélgetés folyik a formális modellekről; ehelyett különféle játékforgatókönyvek kerülnek előterjesztésre, és ezeket nem elemezzék a formális populációgenetika technikáinak felhasználásával (Matthen és Ariew 2002; Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2007; Walsh, Ariew és Matthen 2017). A biológiailag realisztikus forgatókönyvek megvitatásakor az ilyen rendszerek viselkedésének következtetésére szolgáló egyenletrendszerek nem kerülnek a vita részévé (a populációgenetikáról bővebben lásd a populációs genetika bejegyzését). Ezt követően egy olyan esettel foglalkozunk, amelyet megbeszélnek, mert lehetővé teszi ellentmondást arra, hogy a kiválasztás és a sodródás közötti kontraszt hogyan történik a típusú rekurziókban, és hogyan alakítható ki az ár-egyenletben. Van egyfajta önkényesség itt,de ez csak egy hipotetikus rendszer elemzéséből merül fel, populációs genetikai modellezési technikák alkalmazásával.

Egy nemrégiben írt cikkben Walsh, Ariew és Matthen egy időben változó kiválasztási esetet terjesztett elő, és azt állította, hogy ezt akár szelekció, akár drift esetének lehet tekinteni (2017). Az eset egy diszkrét generációs rendszer, éves szaporodással, amelyben a kétféle organizmus különböző számú utódot termel, attól függően, hogy meleg vagy hideg év van-e, és az év minden típusa egyformán valószínű: a H típusú 6 utódot eredményez meleg évben, míg a T-típusok 4-et adnak, a fordított pedig hideg évekre vonatkozik. A szerzők azt az álláspontot képviselik, hogy a rendszer „úgy néz ki”, mint a szelekció és a sodródás esete, de ennek formális modelljét nem veszik figyelembe. Ehelyett felkérést kapunk arra, hogy gondolja, hogy ez szelekció, mivel a különféle típusok fitneszei évről évre változnak;felkérést kapunk arra, hogy gondoljuk, hogy ez sodródás esete, mivel állítólag hosszú időn keresztül a két típus egyenlő fitnesszű, és állítólag nem kellene előre jelezni, hogy a frekvencia nettó növekedése egyik típusnál sem jelentkezik (Walsh, Ariew és Matthen 2017: 12-13).

A forgatókönyv világít, mivel véletlenszerűségeket tartalmaz, amelyeket nem lehet tényleges populációmérettel számszerűsíteni egy típusú rekurzió során, de ilyenként számszerűsíthető az ár-egyenlet drift paraméterével. A típusú rekurziók telepítésekor az időben változó kiválasztás eseteit mint a szelekciót kell kezelnünk, de nem állunk hasonló korlátozás alatt az ár-egyenlet vonatkozásában.

A meleg / hideg rendszer dinamikáját nem lehet következtetni egy olyan típusú rekurzióra, amelyben az alkalmassági együtthatók azonosak vannak, és a következő generációs frekvenciákat teljes egészében a „sodródás” kifejezés, a tényleges populációméret határozza meg a binomiális mintavételi egyenletben. Ha a fitnesz egyenlő, akkor az egyes típusok gyakoriságát kizárólag a fenti binomiális mintavételi egyenlet határozza meg (mivel a szelekció utáni frekvencia, a mintavételi egyenlet bemenete csak előválasztási frekvencia). Egy ilyen meghatározás a következő generációs frekvenciát normál, harang alakú eloszlásgá teszi, amelynek átlaga a rendszerben lévő típusok kezdeti frekvenciája. A következő generációs frekvenciák megoszlása a meleg / hideg rendszerben nem így néz ki. A meleg / hideg rendszer típusú rekurziókat egy időben változó kiválasztási modell alkalmazásával kell kiszámítani:

[p '= / frac {w ^ {t} _ {w} p} {w ^ {t} _ {w} p + w ^ {t} _ {c} q})

ahol

  • (p) a meleg típusok gyakorisága
  • (q) a hideg típusok gyakorisága
  • (w ^ {t} _ {w}) a meleg fajta fitnesz évben (t)
  • (w ^ {t} _ {c}) a hideg típusok alkalmassága évben (t)

Amit a binomiális mintavételi egyenletbe (p ') kell bevinni, amikor a rendszer dinamikáját az időbeli változó kiválasztási modell alkalmazásával számítják ki, soha nem lesz ugyanaz, mint amit a binomiális mintavételi egyenletbe bevittünk, amikor a rendszer dinamikája kizárólag a sodródás funkciójának tekintik. Az utóbbi esetben az egyenletbe való bevitel csak (p). Mivel azonban a hőmérséklet mindig egy vagy másik típust támogat, a szelekció utáni gyakoriság, (p ') soha nem egyenlő az előszelekciós frekvenciával, (p). Ha olyan meleg / hideg típusú rendszert kezelünk, amely időben változó szelekción megy keresztül, mintha sodródnánk, akkor hamis következtetéseket vonhat le annak dinamikájáról. A meleg / hideg fajták időben változó kiválasztásának eseteit egyszerűen olyan típusú rekurációkkal kell modellezni, amelyekben az fitnesz paraméterei az idő függvényében vannak;az ilyen rendszerek úttörő elemzését Dempster (1955) végezte. A fenti pont általánosítja: az, hogy mit lehet meghatározni, mint a kiválasztás és a sodródás a típusú rekurziókban, azt határozza meg, hogy ezekben a modellekben hogyan működnek a fitneszváltozók és a tényleges populációméret.

A történet azonban az Ár-egyenlettel más, mivel a véletlenszerűségeket kezelik abban a formalizmusban. Az Ár-egyenletnek az a változata, amelyben mind a választás, mind a sodródás ábrázolva van, ez (Okasha 2006: 32):

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_ {i} ^ {*}, z_ {i} ') + / textrm {Cov} (mu_ {i}, z_ {i}'))

ahol

  • (Delta Z) a populáció átlagos karakterértékének változása
  • (W) a népesség tagjai által generált utódok átlagos száma
  • (w_ {i} ^ {*}) a (i) th népességtag várható alkalmassága
  • (z_ {i} ') az az átlagos karakter értéke a (i) edik népesség tag az utódok
  • (mu_ {i}) van eltérés elvárás a (i) edik népesség tag utódok termelési

Itt a második kifejezés a drift miatt bekövetkező változást számszerűsíti (Okasha 2006: 33). Vegye figyelembe, hogy a (mu_ {i}) paraméter számszerűsíti a várakozástól való eltérést, és így a drift az elvárás meghatározásának függvénye. Az ár-egyenlet formalizmusa nem korlátozza az ilyen meghatározásokat. A meleg / hideg népességben azt határozza meg, hogy egy adott év alakulását a jobb oldali első kifejezés számszerűsíti-e, tehát a kiválasztás miatt bekövetkező változás, vagyis a második, és ebből következően drift miatt bekövetkező változásnak minősül-e a teoretikus úgy tekint, hogy az időjárás hozzájárul a várható fitneszhez. Ha például tudatlan az időjárási viszonyok évről évre történő változásáról, akkor az időjárást driftként kezelheti; ha meg tudja jósolni, akkor nem teheti meg. Az Ár-egyenlet telepítése összeegyeztethető azzal, hogy az időjárást úgy kezeljük, mint amely hozzájárul a várható fitneszhez, és úgy kezeljük, mint amely az elvárástól való eltérést okozza.

Az eredmény az, hogy az Ár-egyenletet alkalmazó teoretikus eltolódásként kezeli (vagyis számszerűsíti, mint a várakozástól való eltérést), amit a típusú rekurziókat alkalmazó teoretikusnak kell választásnak tekintenie (számszerűsíteni fitneszváltozókkal). Az Ár-egyenlet felhasználásával feltételezéseket lehet tenni úgy, hogy az eltolódás kifejezése meghatározza azt, amit a sodródás kifejezés számszerűsít a típus-rekurziókban, de a megfelelő Ár-egyenlet semmi nem erőlteti erre, és valójában az Ár-egyenlet támogatói, mint például Grafen (2000), megvizsgálva, hogy az ár-egyenletben a sodródás kifejezése hogyan számszerűsítheti mindenféle véletlenszerűséget, kifejezetten beleszámítva a véletlenszerűségeket is, amelyeket nem lehet számszerűsíteni driftként a típusú rekurziókban.

Mint korábban megjegyeztük, a kiválasztást és a sodródást logikailag különálló módon kell értelmezni a típusú rekurziókban és az ár-egyenletben. Az úgynevezett kiválasztás a típusú rekurziókban egyfajta határozott dolog: bármi is legyen, amit fitneszváltozókkal kell számszerűsíteni. A dolog, amit az ár-egyenletben szelekciónak nevezünk, egy másik dolog, és ezt a kutatók megértése a rendszer megértésében határozza meg, különös tekintettel arra, hogy miként állítják fel az alkalmasságra vonatkozó elvárásaikat. Végül a két modellezési megközelítés közötti konfliktus, ami a kiválasztásnak számít, legalább néhány módon megoldható. Lehet, hogy az egyik modellezési megközelítés egyszerűen téves abban, hogy mi a kiválasztás. Alternatív megoldásként valami köze van a kiválasztáshoz itt önkényesen. Különösen,az, hogy a véletlenszerűséget valamilyen formában vagy más formában kell-e kezelni, mint szelekciót vagy drift-et, az választott funkció függ, mely modellezési megközelítést kell használni, ahol az eltérő megközelítések logikusan megkülönbözteti a „kiválasztás” és a „sodródás” megértését. Miután a rendszer modellezése típus-rekurziók alapján történik, kényszerítik a kezét: a hőmérsékletet választásként kell modellezni. Miután a rendszert az Ár-egyenlettel modellezi, az ember kezét szabadon hagyja: a változó hőmérsékletet a várt fitnesz szempontjából relevánsnak tekintheti, következésképpen kiválasztásként kezelheti, vagy pedig úgy vélheti, hogy eltér a várakozástól, és ezzel kezeli mint sodródás. A konfliktus ezen második megoldási módja szerint a két modellezési megközelítés közötti választást nem a természet diktálja, tehát legalább metafizikailag (ha nem gyakorlatilag) önkényes.

4. Természetes kiválasztás és magyarázat

Mint fentebb megjegyeztük, az evolúciós elmélet csak akkor tudja elvégezni a munkáját, ha magyarázó felépítéssel rendelkezik. A filozófusok szerint a választás sokféle dolgot magyaráz meg sokféle módon.

4.1 Magyarázat

Mind a tudósok, mind a filozófusok között hosszú ideje folyik a vita arról, hogy pontosan mi magyarázható a természetes szelekció; Sober és Neander kezdte, akik foglalkoztak azzal, hogy a természetes szelekció mi magyarázható (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). A Razeto-Barry & Frick 2011 egy nemrégiben kiterjedt kezelésében különbséget tesz a természetes szelekció kreatív és nem kreatív nézete között. A nem kreatív nézet szerint a természetes szelekció csak kiküszöböli a vonásokat, miközben semmit sem tesz új létrehozására; ez utóbbi jelenség a mutáció eredménye. A kreatív nézet támogatói a természetes szelekciót olyan kreatív erőnek tekintik, amely lehetővé teszi a mutációk valószínű kombinációit, amelyek legalább néhány tulajdonság kialakításához szükségesek. Noha Razeto-Barry és Frick azt állítják, hogy a természetes szelekció nem magyarázza az egy mutációval összefüggő tulajdonságok eredetét, azt állítják, hogy ez megmagyarázhatja a fenotípusos változások olyan szekvenciáinak előfordulását, amelyek egyébként vadul valószínűtlen, hogy a szelekció nélkül működnének. a változások eloszlása a sorrendben a végső módosítás előtt. Ezenkívül azt vitatják, hogy a természetes szelekció megmagyarázhatja-e egy önkényes egyénnek miért olyan vonásait, mint amilyen (Walsh 1998; Pust 2004; Birch 2012). Pozitív szempontból a szelekció befolyásolja az egyes szervezetek azonosságát, és az egyén azonosságának része, hogy a szülők készítsék, akik azt előállították, tehát a természetes szelekció megmagyarázza, hogy miért vannak az egyének sajátosságai. A negatív vélemény szerinta természetes szelekció magyarázó hatóköre a népességszintű tulajdonságokra korlátozódik. Razeto-Barry és Frick tovább vizsgálja azt a kérdést, hogy a természetes szelekció magyarázhatja-e az egyének létezését, végül azzal érvelve.

4.2 A magyarázat kihívásai

A természetes szelekció képessége, hogy megmagyarázza, több irányból merült fel. Fontos kihívást jelentett a szelekció magyarázatának szempontjából Gould és Lewontin, akik megkérdőjelezték a szelekcionista beszámolók valódiságát azoknak a tulajdonságoknak a származásában, amelyeknek helytállósága nem más, mint azok hitelessége és magyarázatképessége (Gould és Lewontin 1979: 588). Gould és Lewontin számos példát mutat olyan tulajdonságokra, amelyekre az ilyen „éppen így” történeteket könnyű megfogalmazni, mindazonáltal a beszámolók megalapozhatóságán és az elmélettel való összhangjukon túl kevés olyan bizonyíték alapján igaznak tekintik őket, amelyek igazak. Lennox azt állítja, hogy ha nem is veszik azt állítólag igaznak, akkor a „csak így a történetek” valódi, ha szerény,szerepe a tudományos elméletek értékelésében, mint az elmélet magyarázó képességének felmérésére használt gondolatkísérletek (lásd még Mayr 1983; Lennox 1991; bevezetés az adaptációról). A Darwin elméletéről folytatott vita során Darwin és kritikusai egyaránt alkalmaztak ilyen jellegű gondozási kísérleteket legitim és retorikusan hatékony módon (Lennox 1991).

Egy másik támadás, vagy támadások, amelyek a természetes szelekció magyarázatát mutatják, azzal a fenyegetéssel járnak, hogy a szelekcionista magyarázatok körlevelek. A leendő magyarázat ilyen jellegű problémája akkor merül fel, amikor már tudnunk kell, hogy mit kell magyarázni ahhoz, hogy elkészítsük magyarázatát (ezáltal nem sikerült). Ez a probléma különböző módon felel meg a Lewontin követelményeinek, a típus-rekurzióknak és az ár-egyenletnek a kontextusában.

A Lewontin követelményei a természetes szelekcióval történő evolúcióval kapcsolatban félreérthetőek. A „fitnesz” utalhat az utódok számára vagy a fentiekben szereplő genotípusos szelekciós egyenletben található (w) típusú fitneszváltozókra. Godfrey-Smith, megjegyezve, hogy egyes formalizmusok egyáltalán nem tartalmaznak fitneszváltozókat, az utóbbi értelemben használja a kifejezést (2007: 496), míg Okasha Lewontin követelményeinek kezelése a fitneszt használja az előbbi értelemben. Tegyük fel, hogy a fitnesz utódszámot jelent, és tegyük fel továbbá, hogy a követelmények meghatározzák, hogy az evolúciós elmélet milyen körülmények között alkalmazható. Ha ezek a dolgok fennállnak, akkor felkerül a körkörös probléma:tudnunk kell, hogy a rendszer változataiban eltérő utódok léteznek annak érdekében, hogy Lewontin azon elméletének alkalmazására vonatkozó követelményeket alkalmazhassuk, amelyek magyarázatot adnak ugyanazon utódok termelésére, annak ellenére, hogy az ilyen termelés elsősorban az elmélet alkalmazását engedélyezi.

Fontolja meg a típus-rekurziókat a következő. Tegyük fel, hogy tudnunk kell a valós reprodukciós sebességeket a relatív fitnesz értékek hozzárendeléséhez a típus rekurziókban. Ilyen esetben kör alakú lenne a rendszer evolúciós változásának mértékének állítólagos magyarázata, amely kritikus módon használja fel a típus rekursiókat. A körköröség problémája nem merül fel a gyakorlati biológusoknál, akik típus-rekurziókat alkalmaznak, mivel ezek a munkavállalók az alkalmassági becslésekre támaszkodnak, amelyeket a becslési szakaszban a célrendszerre vonatkozó statisztikai tényekből következtetnek annak érdekében, hogy értékeket rendeljenek az olyan típusú rekurzációkban, amelyeket azután telepítenek. a rendszer a vetítési szakaszban. Amit az ilyen biológusok elmagyaráznak, a viselkedés a vetítési szakaszban, különbözik attól, amit a magyarázat megteremtésére használnak, a viselkedést a becslési szakaszban (Mills és Beatty 1979;Bouchard és Rosenberg 2004; a becslési / vetítési fázis kontrasztját Glymour 2006 okozza).

Az, hogy a tudósok nagymértékben egyetértenek a statisztikai becslés gyakorlatával, azt mutatja, hogy nagyrészt megoszlanak bizonyos hallgatólagos kiválasztási és fitnesz fogalmak, amelyeket előrelépés lenne a filozófusok számára. A filozófusok kidolgozták a fitnesz definícióit. Brandon volt az első, aki megvédte a fitnesz hajlandósági értelmezését, és azóta sok vitát váltott ki (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000). Rosenberg és Bouchard kifejlesztett egy újabb fitnesz-definíciót, amely az egyén és a környezet közötti kapcsolatokon alapszik, amelyek hozzájárulnak az egyén sikeréhez (Bouchard és Rosenberg 2004; a „fitneszről” bővebben lásd a fitneszbejegyzést).

Végül megvizsgálva azt, hogy a tautológia probléma hogyan viselkedik az ár-egyenlet összefüggésében, mérlegelje, hogy ez az egyenlet formálisan ábrázolja-e az evolúció mértékét egy bizonyos időszakon belül, amelyen a reprodukció megtörténik. Értékek hozzárendelése a statisztikai funkcióihoz olyan információt igényel, amely átfedi az adott időtartamot, például információkat a szülők utódszámáról és az utódok fenotípusairól. Az ár-egyenlet telepítése nem jár semmiféle becslés / előrejelzési periódus kontraszttal. Nem használható új információforrásként olyan időtartamról, amelyet egyébként nem vizsgáltak meg. Az Ár-egyenlet például nem használható előrejelzés készítésére egyes rendszerek jövőbeni dinamikájáról ugyanúgy, mint a típusú rekurziók. Ennek oka az, hogy „az ár-egyenlet becslés céljára való felhasználása feltételezi azt az információt, amelyet meg akarsz jósolni” (Otsuka 2016: 466). Ezért Otsuka azt állítja, hogy az egyenlet nem magyarázó (2016: 466).

Egy másik nehézség, amellyel a szelekcionista magyarázatok szembesülnek, azok megbízhatóságával kapcsolatos. Glymour vitatta a típus-rekurziók alkalmazásával készített magyarázatok megbízhatóságát: „a populációgenetikai modellek, amelyek a populációkat olyan rossz változókkal alakítják ki, amelyek helytelen egyenletekhez kapcsolódnak, és rossz típusú paramétereket alkalmaznak” (Glymour 2006: 371). Glymour bebizonyítja, hogy az exogén fitneszváltozók nem használhatók fel a reprodukció környezeti okainak számszerűsítésére, amelyek hatása megváltozik a vetítési időszak alatt. A fitnesz nem lehet olyan összefoglaló változó, amely kivonja a természetes populáció ok-okozati részleteit, miközben ugyancsak működik annak érdekében, hogy megbízhatóan megjósolja és magyarázza azoknak a rendszereknek a dinamikáját, amelyekre a típus-rekurzívások vonatkoznak. Gildenhuys (Gildenhuys 2011) választ ad Glymour-ra,beleegyezik abba, hogy érvei megalapozottak, de azt állítja, hogy a típusú rekurziók összetettítésének különféle módjai vannak a környezeti okok formális kezelése érdekében; Glymour (2013) választ ad.

4.3 A természetes szelekció mint mechanizmus

A magyarázat iránt érdeklődő filozófusok a közelmúltban a mechanizmusokra fordították figyelmüket: „mechanizmusokat keresnek annak érdekében, hogy megmagyarázzák, hogy egy jelenség hogyan alakul ki, vagy hogyan működik egy jelentős folyamat” (Machamer, Darden és Craver 2000: 2). A kiválasztás magyarázó státusának biztosításának egyik módja annak bemutatása, hogy ez mechanizmusként működik. Vitatott, hogy a természetes szelekció mechanizmusnak minősül-e. Skipper és Millstein elsajátítják a helyzetet: a természetes szelekció, amely nem a mechanizmusnak megfelelő módon van megszervezve, a szakaszok közötti produktív folytonosság hiányát mutatja, továbbá hiányzik a szükséges működési szabályszerűség (Skipper & Millstein 2005: 335). Barros (2008) azzal érvelt, hogy a természetes szelekciót két szintű mechanizmusként lehet jellemezni,népesség-szintű mechanizmussal és egyénileg működő mechanizmussal. Havstad (2011) azt válaszolja, hogy a Barros által kínált fiók túl általános, és így magában foglalja a szelektív folyamatokat is, nem csak a természetes szelekciót. Ráadásul azokat a részeket / entitásokat és tevékenységeket / interakciókat, amelyek állítólag a szelekció mechanizmusát alkotják, csak a szelektív folyamat szerepei adhatják meg, míg a mechanista magyarázat úgy működik, hogy ezeket a szerepeket egyes jelenségekhez kapcsolják (Havstad 2011: 522–523).. Matthews (2016) esettanulmányt nyújt a kiválasztásról mint mechanizmusról folytatott vitáról, míg DesAutels (2016) a mechanista nézet védelmét nyújtja.azokat a részeket / entitásokat és tevékenységeket / interakciókat, amelyek állítólag a szelekció mechanizmusát alkotják, csak a szelektív folyamat szerepei határozhatják meg, míg a mechanista magyarázat úgy működik, hogy ezeket a szerepeket egyes jelenségekhez kapcsolják (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) esettanulmányt nyújt a kiválasztásról mint mechanizmusról folytatott vitáról, míg DesAutels (2016) a mechanista nézet védelmét nyújtja.azokat a részeket / entitásokat és tevékenységeket / interakciókat, amelyek állítólag a szelekció mechanizmusát alkotják, csak a szelektív folyamat szerepei határozhatják meg, míg a mechanista magyarázat úgy működik, hogy ezeket a szerepeket egyes jelenségekhez kapcsolják (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) esettanulmányt nyújt a kiválasztásról mint mechanizmusról folytatott vitáról, míg DesAutels (2016) a mechanista nézet védelmét nyújtja.

5. Okozati összefüggések

Godfrey-Smith rámutat arra, hogy egyes karakterek egyszerű véletlenszerűen illeszkedhetnek Lewontin evolúciójának feltételeihez a természetes szelekcióval. Az adott tulajdonsággal rendelkező szülők több utódot kaphatnak, mint nélküle, de annak ellenére, hogy a vonás nem befolyásolja okozati összefüggésben az utódok számát (Godfrey-Smith 2007: 511). Ilyen esetekben Lewontin azt állítja, hogy a természetes szelekció révén történik evolúció, feltéve, hogy a tulajdonság örökölhető, mivel az ezzel rendelkező egyéneknek ténylegesen magasabb a túlélési és szaporodási ráta, ha csak véletlenszerűen. Ugyanígy, egy tulajdonság elterjedhet stoppolás útján, és megfelelhet Lewontin kiválasztási követelményeinek (vagy ebben az ügyben Okasha követelményeinek). A stoppolás tulajdonsága korrelál a reprodukciót okozó tulajdonsággal, és ennek eredményeként a vonással rendelkező egyének fokozott reprodukciót mutatnak annak ellenére, hogy a vonás egyáltalán nem okoz reprodukciót. De,Godfrey-Smith esetében az ilyen esetekben nincs természetes szelekció, legalábbis koncentrált értelemben a tulajdonságra, mivel a karakterkülönbségeknek nem volt okozati szerepe az utódok számának variációjában (Godfrey-Smith 2007: 513).

Mint korábban megjegyeztük, a típusú rekurziókkal foglalkozó teoretikusok, akik védik azt a nézetet, hogy a kiválasztás különbözik a drifttől, általában védik azt a nézetet, hogy ez szintén különálló ok. Forber és Reisman kifejezetten hivatkoznak az okozati összefüggések intervencionista beszámolójára, és azzal érvelnek, hogy a természetes szelekció (és a sodródás) oknak tekinthető (Reisman és Forber 2005). Ezt a kísérleti munka vizsgálata alapján teszik meg, amelyben a szelekciót (és a sodródást) manipulálják a népesség szintű viselkedésének megváltoztatására. A típusú rekurziókkal foglalkozó „kauzalisták” szembesülnek a természetes filozófiai kihívással, amikor pontosan meg kell határozni, hogy mi az oka vagy okai a szelekciónak, azaz hogy pontosan mit számolnak a fitnesz együtthatói. A kiválasztás Beatty / Millstein diszkriminatív mintavételen alapuló értelmezése kifejezetten okozati. Egyaránt,Otsuka álláspontja, miszerint a fitnesz együtthatóit a fenotípustól az utódszámig terjedő lineáris út együtthatóként kell értelmezni az okozati gráfokban, egyértelműen okozati ok is.

Az ár-egyenlet alkalmazható bizonyos rendszerekre, tekintet nélkül arra, hogy milyen okozati összefüggések vannak benne. Okasha azt állítja, hogy az egyenlet variációi okozati szempontból megfelelő ábrázolások lehetnek különleges körülmények között. Fontos megkülönböztetni ezt az állítást az állítástól, miszerint az ár-egyenlet okozati értelmezhetőségű. Az ár-egyenlet jobb oldali kifejezései statisztikai függvények (algebrai függvényei), míg az okozati szempontból értelmezhető egyenletekben az okok változók (Woodward 2003: 93). Kauzálisan értelmezhető egyenletrendszer az, amelyben az okozati változókat a jobb oldalon, a bal oldalon pedig a következményeket mutatjuk be: (a = b) okozati szempontból értelmezhető, ha (b) okoz (a), de nem, ha az ellenkezője. Okasha nem hívja össze az Ár-egyenlet megfogalmazását okozati értelmezhetőséggel. Azonban,úgy tűnik, hogy az okozati megfelelőség fogalmát kizárólag az Okasha Ár-egyenlet megbeszélése kapcsán fejlesztették ki, és ezért kockázatot jelent, hogy csak az okozati összefüggésekről szól a név.

Az Okasha alapvető megközelítése annak felmérése, hogy az Ár-egyenlet valamilyen formális formája okozati szempontból megfelelő ábrázolásként szolgál-e azzal kapcsolatban, hogy az egyenlet statisztikai funkciói pozitív értékeket vesznek-e, miközben érveik okozati összefüggésben állnak (2016: 447). Az Ár-egyenlet többszintű, okozati szempontból megfelelő változatában, [W / Delta P = / textrm {Cov} (W_ {k}, P_ {k}) + / mathrm {E} _ {k}) textrm {Cov} (w_ {jk}, p_ {jk})]

ahol

  • (W) átlagos utódszám
  • (Delta P) az átlagos karakterérték változása
  • (W_ {k}) az az átlagos fitness az egyének a (k) th -csoport
  • (P_ {k}) az az átlagos karakter értéke a egyének a (k) th -csoport
  • (mathrm {E} _ {k}) az átlag a csoportok között
  • (W_ {jk}) az utód száma a (j) edik egyén a (k) th -csoport
  • (P_ {jk}) a karakter értéke a (j) edik egyén a (k) th -csoport

Okasha javasolja az okozati megfelelőség tesztet, amely így működik: ha az első kifejezés pozitív értéket vesz fel, akkor a (W_ {k}) és a (P_ {k}) okozati összefüggéseknek kell lenniük, különben az egyenlet nem okozati szempontból megfelelő. Ugyanígy, az ár-egyenlet verziója nem okozati szempontból megfelelő, ha statisztikai funkciói pozitív értéket vesznek annak ellenére, hogy alkotóelemeik nem okozati összefüggésben vannak, vagy ha statisztikai funkciói nulla értéket vesznek, ha összetevőik okozati összefüggésben vannak. Az, hogy az ár-egyenlet változata okozati szempontból megfelelő-e, tehát a rendszer változói közötti okozati összefüggések függvénye. Ebből a megközelítésből az ok-okozati megfelelőség fogalma másképp jelent, mint az ok-okozati értelmezhetőség az egyenleteknél, amelyek függőséget mutatnak az okokat képviselő változók között.

6. Következtetés

Ez a bejegyzés kezdetben megkülönböztette a „természetes szelekció” két szokását: a fókuszált és a képességűt, a fókuszált a folyamat egyetlen formális elemét választotta ki, amelyet a képességérzék ragad meg. Van néhány közbenső eset. Brandon a szelekció ezen definícióját kínálja: a szelekció a reprodukció differenciáltsága, amely a közös szelektív környezethez való eltérő alkalmazkodásnak köszönhető (Brandon 2005: 160). Ez a meghatározás nem kísérli meg megragadni Darwin folyamatának teljes egészét: bár a természetes szelekciót a reprodukció típusával azonosítja, nem említik az öröklést vagy a replikációt. Ismételje meg a megadott eljárást, hogy illeszkedjen Brandon meghatározásához, amilyen gyakran csak tetszik, és valószínűleg még mindig nincs olyan dolog, amely az adaptációt vagy a specifikációt magyarázhatóvá teszi. Brandon meghatározása a szelekcióval azonban sem az formalizmus elméleti kifejezésének értelmezése sem megfelelő. E meghatározás ehelyett a természetes szelekció elvének kidolgozására irányuló erőfeszítéshez kapcsolódik, amely alapvető szerepet játszana Darwin elméletének kvalitatív változatában. Az alapelvet a valószínűségi beszélgetés és az alkalmasság fogalmának felhasználásával fogalmazzák meg. A természetes szelekció elvének történelmi fejlődését, kezdve Brandon-tal, Beatty-kel és Mills-szel együtt (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), másutt tárgyalott viták vezették a valószínűség és fitnesz értelmezéséről (Brandon 1990: 1. fejezet; Sober 2000; Campbell és Robert 2005; bejegyzés a fitneszről).ez a meghatározás összekapcsolódik a természetes szelekció elvének kidolgozására irányuló erőfeszítéssel, amely alapvető szerepet játszana Darwin elméletének kvalitatív változatában. Az alapelvet a valószínűségi beszélgetés és az alkalmasság fogalmának felhasználásával fogalmazzák meg. A természetes szelekció elvének történelmi fejlődését, kezdve Brandon-tal, Beatty-kel és Mills-szel együtt (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), másutt tárgyalott viták vezették a valószínűség és fitnesz értelmezéséről (Brandon 1990: 1. fejezet; Sober 2000; Campbell és Robert 2005; bejegyzés a fitneszről).ez a meghatározás összekapcsolódik a természetes szelekció elvének kidolgozására irányuló erőfeszítéssel, amely alapvető szerepet játszana Darwin elméletének kvalitatív változatában. Az alapelvet a valószínűségi beszélgetés és az alkalmasság fogalmának felhasználásával fogalmazzák meg. A természetes szelekció elvének történelmi fejlődését, kezdve Brandon-tal, Beatty-kel és Mills-szel együtt (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), másutt tárgyalott viták vezették a valószínűség és fitnesz értelmezéséről (Brandon 1990: 1. fejezet; Sober 2000; Campbell és Robert 2005; bejegyzés a fitneszről).kezdve Brandonnal, Beatty és Millskel együtt (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), a valószínűség és a fitnesz értelmezésének másutt tárgyalt vitáin (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; fitness).kezdve Brandonnal, Beatty és Millskel együtt (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), a valószínűség és a fitnesz értelmezésének másutt tárgyalt vitáin (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; fitness).

A „természetes szelekciót” arra használták, hogy kiválassza a rekurzív folyamat egyetlen ciklusának egy vagy többet, vagy az összes elemét, amelyet Darwin-tól tanultunk. Látszólag önkényesség mutatkozik abban, hogy hogyan kell a természetes szelekció kifejezést alkalmazni úgy, hogy Darwin rekurzív folyamatának bármely részét természetes szelekciónak lehessen tekinteni. Nehéz azt mondani, hogy akár Brandon, akár Okasha, akár Otsuka vagy Millstein tévedett a szelekció jellemzésében, bár a jellemzések felületesen logikailag összeegyeztethetetlenek. A több meghatározás a valódi folyamatok valódi elemeit választja ki, mindegyiknek megvan a maga jelentős elméleti jelentősége.

Bibliográfia

  • Barros, D. Benjamin, 2008, „A természetes szelekció mint mechanizmus”, Tudományfilozófia, 75 (3): 306–322. doi: 10,1086 / 593075
  • Bayliss, Christopher D., Dawn Field és Richard Moxon: „A Haemophilus Influenzae és Neisseria Meningitidis egyszerű szekvencia-kontingenciahelyzete”, Journal of Clinical Investigation, 107 (6): 657–662. doi: 10,1172 / JCI12557
  • Beatty, John, 1992, „Random Drift”, Evelyn Fox Keller és Elisabeth A. Lloyd (szerk.), Keywords in Evolutionary Biology, Cambridge, MA: Harvard University Press, 273–281.
  • Birch, Jonathan, 2012, „A természetes szelekció negatív nézete”, történelem és tudományfilozófia tanulmányok, C. rész: Tanulmányok a biológiai és orvosbiológiai tudományok története és filozófiája, 43 (2): 569–573. doi: 10.1016 / j.shpsc.2012.02.002
  • Bouchard, Frédéric és Alex Rosenberg, 2004, „Fitnesz, valószínűség és a természetes szelekció alapelvei”, a Tudományos Filozófia British Journal, 55 (4): 693–712. doi: 10,1093 / bjps / 55.4.693
  • Bourrat, Pierrick, 2015, „Hogyan olvassuk el az„ örökölhetőség”fogalmát a természetes szelekció recept megközelítésében”, a British Journal for the Philosophy of Science, 66 (4): 883–903. doi: 10,1093 / bjps / axu015
  • Brandon, Robert N., 1978, „Adaptáció és evolúciós elmélet”, A történelem és a tudományfilozófia tanulmányai, A rész, 9 (3): 181–206. doi: 10.1016 / 0039-3681 (78) 90005-5
  • ––– 1990, adaptáció és környezetvédelem, Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • ––– 2005, „A szelekció és az eltérés közötti különbség: Válasz Millsteinnek”, Biológia és filozófia, 20 (1): 153–170. doi: 10,1007 / s10539-004-1070-9
  • –––, 2006, „A sodródás elve: a biológia első törvénye”, Journal of Philosophy, 103 (7): 319–335. doi: 10,5840 / jphil2006103723
  • Brandon, Robert N. és John Beatty, 1984, „A„ fitnesz”hajlamos értelmezése - az értelmezés nem helyettesíti”, Science of Science, 51 (2): 342–347.
  • Campbell, Richmond és Jason Scott Robert, 2005, „Az evolúció struktúrája a természetes szelekcióval”, Biológia és filozófia, 20 (4): 673–696. doi: 10,1007 / s10539-004-2439-5
  • Darwin, Charles, 1859, A fajok eredetéről, London: John Murray.
  • ––– 1877, A virág különböző formái ugyanazon faj növényein, London: John Murray. New York: New York University Press. [Darwin 1877 elérhető online]
  • Darwin, Charles és Alfred Wallace, 1858, „A fajok hajlamáról a fajták kialakítására; és a fajták és fajok állandósításáról a természetes szelekciós eszközökkel”, a London Linnean Society Society of Proceedings folyóirata. Zoology, 3 (9): 45–62. doi: 10.1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x
  • Dawkins, Richard, 1982, A kibővített fenotípus: a gén mint a szelekciós egység, New York: Oxford University Press.
  • Dempster, Everett R., 1955, „A genetikai heterogenitás fenntartása”, Cold Spring Harbor szimpóziumok a kvantitatív biológiáról, 20: 25–32. doi: 10,1101 / SQB.1955.020.01.005
  • DesAutels, Lane, 2016, „Természetes szelekció és mechanizmusos szabályszerűség”, Tudománytörténeti és filozófiai tanulmányok, C rész: Tanulmányok a biológiai és orvosbiológiai tudományok történeleméről és filozófiájáról, 57: 13–23. doi: 10.1016 / j.shpsc.2016.01.004
  • Earnshaw-Whyte, Eugene, 2012, „Az öröklődésre és fitneszre vonatkozó egyre radikálisabb állítások”, Tudományfilozófia, 79 (3): 396–412. doi: 10,1086 / 666060
  • Gildenhuys, Peter, 2011, „Igazos modellezés: a klasszikus népesség genetika kompetenciája”, biológia és filozófia, 26 (6): 813–835. doi: 10,1007 / s10539-011-9268-0
  • Glymour, Bruce, 2006, „Útirányú modellezés: a népesség genetikája és a természetes szelekció”, Tudományfilozófia, 73 (4): 369–389. doi: 10,1086 / 516805
  • ––– 2013, „A téves egyenletek: Válasz Gildenhuys-nak”, Biológia és filozófia, 28 (4): 675–681. doi: 10,1007 / s10539-013-9362-6
  • Godfrey-Smith, Peter, 2000, „A replikátor visszatekintve”, Biológia és filozófia, 15 (3): 403–423. doi: 10,1023 / A: 1006704301415
  • ––– 2007, „A természetes szelekció általi evolúció feltételei”:, Journal of Philosophy, 104 (10): 489–516. doi: 10,5840 / jphil2007104103
  • Gould, Stephen J. és Richard C. Lewontin, 1979, „San Marco orsói és a Panglossiai paradigma”, A London Royal Society Proceedings of 205 (1161): 581–598. doi: 10,1098 / rspb.1979.0086
  • Grafen, Alan, 2000, „Az ár-egyenlet és a természetes szelekció alakulása bizonytalanság alatt”, a Londoni Királyi Társaság folyóiratai. B sorozat: Biological Sciences, 267 (1449): 1223–1227. doi: 10,1098 / rspb.2000.1131
  • Havstad, Joyce C., 2011, „A természetes szelekció mint mechanizmus problémái”, Tudományfilozófia, 78 (3): 512–523. doi: 10,1086 / 660734
  • Hedrick, Philip W., 2011, A népesség genetikája, negyedik kiadás, Sudbury, MA: Jones és Bartlett Publishers.
  • Hori, Michio, 1993, „Gyakoriságfüggő természetes szelekció a méretarányban étkezési Cichlid-halak hajlamában”, Science, 260 (5105): 216–219. doi: 10,1126 / science.260.5105.216
  • Hull, David L., 1988, Tudomány mint folyamat: A tudomány társadalmi és fogalmi fejlődésének evolúciós beszámolója, Chicago: University of Chicago Press.
  • ––– 2001, Tudomány és szelekció: esszék a biológiai evolúcióról és a tudomány filozófiájáról, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Jantzen, Benjamin C., 2019, „A folyamat fajtája és a szelekció szintjei”, Synthese, 196 (6): 2407–2433. doi: 10,1007 / s11229-017-1546-1
  • Kerr, Benjamin és Peter Godfrey-Smith, 2002, „Individualizált és többszintű perspektívák a szelektált populációk kiválasztásában”, Biológia és filozófia, 17 (4): 477–517. doi: 10,1023 / A: 1020504900646
  • Krupp, DB, 2016, „Okozati összefüggések és a szelekció szintjei”, Trends in the Ökológia és Evolution, 31 (4): 255–257. doi: 10.1016 / j.tree.2016.01.008
  • Lennox, James G., 1991, „Darwini gondolatkísérletek: A funkció csak olyan történeteknek”, Tamara Horowitz és Gerald J. Massey (szerk.), Gondolatkísérletek a tudományban és a filozófiában, Savage, MD: Rowman és Littlefield, pp. 173–195.
  • Lennox, James G. és Bradley E. Wilson, 1994, „Természetes szelekció és a létezés küzdelme”, Tudománytörténeti és filozófiai tanulmányok, A rész, 25. (1): 65–80. doi: 10.1016 / 0039-3681 (94) 90020-5
  • Lewontin, Richard C, 1970, „A szelekció egységei”, az ökológia és szisztematika éves áttekintése, 1 (1): 1–18. doi: 10,1146 / annurev.es.01.110170.000245
  • ––– 1978, „Adapció”, Scientific American, 239 (3): 212–230. doi: 10.1038 / scientificamerican0978-212
  • Machamer, Peter, Lindley Darden és Carl F. Craver, 2000, „Gondolkodás a mechanizmusokról”, Tudományfilozófia, 67 (1): 1–25. doi: 10,1086 / 392759
  • Matthen, Mohan, Andre Ariew, 2002, „A fitnesz és a természetes szelekció gondolkodásának két módja”, A Filozófia Folyóiratának címe, XCIX (2): 55–83. doi: 10,2307 / 3655552
  • Matthews, Lucas J., 2016, „A filozófiai fogalmak közötti szakadék megszüntetéséről és a tudományos gyakorlatban való alkalmazásukról: Tanulság a vitáról a természetes szelekcióról mint mechanizmusról”, történelem és tudományfilozófia, C. rész: A történelem és a filozófia tanulmányai of Biological and Biomedical Sciences, 55: 21–28. doi: 10.1016 / j.shpsc.2015.11.012
  • Maynard Smith, John, 1991, „A szimbiózis darwini nézete”, Lynn Margulis és René Fester (szerk.), A szimbiózis mint evolúciós innováció forrása, Cambridge, MA: MIT Press, 26–39.
  • Mayr, Ernst, 1983, „Hogyan végezzük el az adaptációs programot?”, Az amerikai természettudós, 121 (3): 324–334. doi: 10,1086 / 284064
  • Mills, Susan K. és John H. Beatty, 1979., „A fitnesz hajlandósági értelmezése”, Tudományfilozófia, 46 (2): 263–286. doi: 10,1086 / 288865
  • Millstein, Roberta L., 2002., „A véletlenszerű eltolódás és a természetes szelekció fogalmi szempontból különbözik egymástól?”, Biológia és filozófia, 17 (1): 33–53. doi: 10,1023 / A: 1012990800358
  • –––, 2009, „Népesség mint egyén”, Biológiai Elmélet, 4 (3): 267–273. doi: 10,1162 / biot.2009.4.3.267
  • Neander, Karen, 1988: „Mi magyarázza a természetes szelekciót? Javítás a józanra”, Science Science, 55 (3): 422–426. doi: 10,1086 / 289446
  • –––, 1995, „Magyarázza a komplex adaptációkat: Válasz Sober„ Válasz Neandernek”válaszára, a Brit Tudományos Filozófiai Folyóirat, 46 (4): 583–587. doi: 10,1093 / bjps / 46.4.583
  • Ohta, T., 1973, “Kissé ártalmas mutáns szubsztitúciók az evolúcióban”, Nature, 246 (5428): 96–8. doi: 10.1038 / 246096a0
  • Okasha, Samir, 2006, Evolution and the Selection Levels, New York: Oxford University Press. doi: 10,1093 / acprof: OSO / 9780199267972.001.0001
  • ––– 2016, „A rokon és a többszintű szelekció összefüggése: okozati gráfokon alapuló megközelítés”, a British Journal for the Philosophy of Science, 67 (2): 435–470. doi: 10,1093 / bjps / axu047
  • Otsuka, 2016. június, „Az evolúciós genetika okozati alapjai”, a Tudományos Filozófia British Journal, 67 (1): 247–269. doi: 10,1093 / bjps / axu039
  • Pust, Joel, 2004, “Természetes szelekció és az egyes szervezetek tulajdonságai”, Biológia és filozófia, 19 (5): 765–779. doi: 10,1007 / s10539-005-0888-0
  • Razeto-Barry, P. és R. Frick, „Probabilista ok-okozati összefüggések és a természetes szelekció magyarázó szerepe”, Tudománytörténeti és filozófiai tanulmányok, C rész: Tanulmányok a biológiai és orvosbiológiai tudományok története és filozófiája, 42 (3): 344 -355. doi: 10.1016 / j.shpsc.2011.03.001
  • Reisman, Kenneth és Patrick Forber, 2005, „Manipuláció és az evolúció okai”, Tudományfilozófia, 72 (5): 1113–1123. doi: 10,1086 / 508120
  • Rice, Sean H., 2004, Evolúciós elmélet: Matematikai és fogalmi alapok, Sunderland, MA: Sinauer és munkatársai.
  • Rosenberg, Alexander, 1982, „A fitnesz hajlamának meghatározásáról”, Tudományfilozófia, 49 (2): 268–273.
  • Skipper, Robert A. és Roberta L. Millstein, 2005, „Gondolkodás az evolúciós mechanizmusokra: a természetes szelekció”, a történelem és a tudományfilozófia tanulmányai, C. rész: Tanulmányok a biológiai és orvosbiológiai tudományok története és filozófiája, 36 (2): 327 -347. doi: 10.1016 / j.shpsc.2005.03.006
  • Sober, Elliott, 1984, A szelekció természete: evolúciós elmélet a filozófiai fókuszban, Cambridge, MA: MIT Press.
  • –––, 1995, „Természetes szelekció és elosztó magyarázat: Válasz Neandernek”, a British Journal for the Philosophy of Science, 46 (3): 384–397. doi: 10,1093 / bjps / 46.3.384
  • –––, 2000, Biológiai Filozófia, Boulder, CO: Westview Press.
  • Sober, Elliott és David Sloan Wilson, 1998, Unto Others: Az önzetlen magatartás evolúciója és pszichológiája, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Tennant, Neil, 2014, „Az evolúciós magyarázat és jóslat logikai felépítése: a darwinizmus alapvető sémája”, Biológia és Filozófia, 29 (5): 611–655. doi: 10,1007 / s10539-014-9444-0
  • Walsh, DM, 1998, “A szelekció hatóköre: Sober and Neander a magyarázó természetes választásról”, Australasian Journal of Philosophy, 76 (2): 250–264. doi: 10,1080 / 00048409812348391
  • –––, 2004, “Könyvelés vagy metafizika? A kiválasztási vita egységei”, Synthese, 138 (3): 337–361. doi: 10,1023 / B: SYNT.0000016426.73707.92
  • ––– 2007, „A felesleges okok pompája: az evolúciós elmélet értelmezése *”, Tudományfilozófia, 74 (3): 281–303. doi: 10,1086 / 520777
  • Walsh, Denis M., André Ariew és Mohan Matthen, 2017, „A statisztika négy pillére”, filozófia, elmélet és gyakorlat a biológiában, 9 (1). doi: 10.3998 / ptb.6959004.0009.001 [Walsh, Ariew és Matthen 2017 elérhető online]
  • Walsh, Denis, Tim Lewens és André Ariew, 2002, „Az élet próbái: természetes szelekció és véletlenszerű eltolódás *”, Tudományfilozófia, 69 (3): 429–446. doi: 10,1086 / 342454
  • Woodward, James, 2003, A dolgok történnek: Az okokat magyarázó elmélet, New York: Oxford University Press. doi: 10,1093 / 0195155270.001.0001
  • Zurek, Wojciech Hubert, 2009, „Quantum Darwinism”, Természetfizika, 5 (3): 181–188. doi: 10.1038 / nphys1202

Tudományos eszközök

sep ember ikonra
sep ember ikonra
Hogyan idézhetem ezt a bejegyzést.
sep ember ikonra
sep ember ikonra
A bejegyzés PDF-verziójának előnézete a SEP Barátok társaságában.
inpho ikonra
inpho ikonra
Nézze meg ezt a belépési témát az Internet Filozófia Ontológiai Projektben (InPhO).
phil papírok ikonra
phil papírok ikonra
Továbbfejlesztett bibliográfia erre a bejegyzésre a PhilPapersnél, az adatbázisához kapcsolódó hivatkozásokkal.

Egyéb internetes források

Ajánlott: